ANATOMÍA
Y FISIOLOGÍA ANIMAL
UNIDAD DIEZ. SISTEMA URINARIO
El
aparato urinario está constituido por: 1) los riñones, que producen la orina;
2) los uréteres, que conducen la orina hasta la vejiga; 3) la vejiga, que
almacena la orina; 4) la uretra, que conduce la orina hasta el exterior.
Fig. 10.1. Vista dorsal de los órganos urinarios del
caballo (Tomado de Sisson y Grossman)
Estos
órganos urinarios se encargan de elaborar y excretar la orina. Los riñones se encargan de eliminar la mayor
parte de los residuos metabólicos solubles que han llegado a la sangre.
RIÑONES
Se
encuentran localizados en la pared dorsal del abdomen a cada lado de la columna
vertebral. Generalmente el riñón derecho
está en contacto con el hígado (y deja la impresión renal en él) y más hacia
delante que el izquierdo el cual a su vez está más cerca de la línea media que
el derecho. En los rumiantes, debido al
tamaño del rumen, se localizan los dos riñones a la derecha.
Fig.
10.2. Corte longitudinal del riñón de un
cerdo. (Tomado de Espasa Calpe)
La
fijación de los riñones se da por los órganos adyacentes, por la fascia renal y
por la grasa peri-renal (cápsula adiposa)
El riñón derecho está más fijo que el izquierdo debido a los órganos que
lo rodean, mientras que el izquierdo tiene una posición más variable. Los
riñones en casi todos los animales domésticos tienen forma de fríjol. En el equino tienen forma de corazón; en el
bovino son lobulados y en el cerdo y el perro son lisos.
En
un corte transversal del riñón se pueden observar que externamente los riñones
están cubiertos por una cápsula fibrosa, luego se encuentra una sustancia
cortical (corteza renal) que está salpicada de puntos oscuros (corpúsculos
renales), origen ensanchado de los túbulos renales (cápsulas del glomérulo),
con un manojo de capilares en su interior (glomérulo)
Luego
de la sustancia cortical se encuentra la sustancia medular con una marcada
estriación radiada, más clara en su porción central porque en su periferia es
roja oscura y se pueden ver a intervalos regulares los vasos arciformes
seccionados. Esta zona se denomina intermedia.
La
parte central de la médula presenta una proyección conocida como cresta renal
con numerosos orificios por los que los túbulos renales se abren en el interior
de la pelvis renal (origen ensanchado del uréter y ausente en el bovino)
En
el bovino, el uréter empieza en la unión de dos tubos anchos llamados cálices
mayores.
El
borde medial de los riñones presenta el hilio renal cerca de su centro por
donde penetra la arteria renal y los nervios renales y salen los uréteres, la
vena renal y los vasos linfáticos, que van a los ganglios renales. El hilio renal llega hasta un espacio
denominado seno renal que contiene la pelvis renal y grasa.
La
irrigación de los riñones está a cargo de las arterias renales, ramas de gran
calibre procedentes directamente de la aorta, penetran por el hilio y alcanzan
la zona intermedia donde se forman los arcos (arterias arciformes) que
desprenden ramas para la corteza y la médula (ramas corticales y
medulares) La cuarta parte de la sangre
total circulante lo hace por las arterias renales.
El
drenaje venoso se hace por medio de las venas renales que desembocan a la vena
cava caudal.
Los
nervios penetran por el hilio con las arterias renales y proceden del plexo
renal simpático y parasimpático por el vago.
En general, el funcionamiento de los riñones está regulado por el
sistema nervioso autónomo y por influencia hormonal.
URÉTERES
Se inician en la pelvis renal, salen por el hilio renal, se dirigen hacia atrás y perforan la vejiga dorsalmente cerca del cuello de este órgano.
VEJIGA
Fig. 10.3. Diagrama de la vejiga (Tomado de Espasa
Calpe)
Es un saco ovoide o periforme que se sitúa sobre el suelo de la pelvis, cuando está vacío. Cuando se llena, puede llegar hasta la pared ventral del abdomen. Su extremidad anterior o vértice, es redondeada y presenta una cicatriz (vestigio del uraco que en el feto comunicaba la vejiga con el alantoides) En su cara dorsal se observan las entradas de los uréteres. La parte posterior es estrecha y forma el cuello el cual se continúa con la uretra.
La
vejiga está fijada por medio de tres pliegues de peritoneo que se conocen como ligamentos
medio y laterales,
El
medio va de la cara ventral de la vejiga al suelo del abdomen y la pelvis (en
el animal recién nacido se prolonga hasta la región umbilical) Los ligamentos laterales van desde los lados
de la vejiga hasta la pared lateral de la pelvis. Sus extremos laterales contienen el ligamento
redondo, vestigio de las arterias umbilicales del feto.
Desde
la aparte interna a la externa, la vejiga está constituida por: 1) capa serosa,
con un epitelio de transición; 2) capa muscular, músculo liso que forma el
esfínter vesical en el cuello; 3) peritoneo, similar al del abdomen.
URETRA
Es el
tubo que pone en conexión la vejiga con el exterior y está rodeada por el
músculo uretral.
En el
macho se encuentra la uretra pelviana que va desde el cuello de la vejiga hasta
el arco isquiático y se comunica con la vejiga por medio del orificio uretral
interno. La segunda porción (uretra
extrapelviana) va desde el arco isquiático al glande del pene, en donde se
comunica con el exterior por medio del orificio uretral externo o meato
urinario.
En la
uretra pelviana del macho desembocan los conductos deferentes y los de las
glándulas sexuales accesorias.
La
uretra de la hembra va desde el cuello de la vejiga (orificio uretral interno)
hasta la vagina (orificio uretral externo)
NEFRONA
La
nefrona es la unidad estructural y funcional del riñón. Está formada por glomérulos, cápsula de
Bowman (cápsula glomerular), túbulo contorneado proximal, asa de Henle y túbulo
contorneado distal.
Los
glomérulos son como manojos de capilares interpuestos en el trayecto de una arteriola. La cápsula de Bowman es la terminación
dilatada y ciega de un túbulo, dispuesta alrededor del glomérulo, al que cubre
casi por completo. La capa visceral
(interna) de la cápsula de Bowman cubre íntimamente a los capilares, en tanto
que la capa parietal (externa) se prolonga en el túbulo contorneado
proximal. Este complejo de glomérulo y
capas externa e interna de la cápsula de Bowman toma el nombre de corpúsculo de
Malpighi. El espacio que queda entre las
capas interna y externa de la cápsula glomerular comunica con la luz del túbulo
proximal.
Además
del corpúsculo de Malpighi, forman parte de la nefrona los túbulos contorneados
proximales y distales y el asa de Henle.
La
filtración glomerular ocurre como resultado del funcionamiento de los mismos
procesos hemodinámicos de filtración capilar en todos los lugares del
organismo, pero en este caso el glomérulo es un lecho capilar de presión
elevada.
Los
túbulos contorneados proximales resorben aproximadamente el 80% de agua, sodio,
cloruros y bicarbonato. Asimismo, en
condiciones normales son resorbidos toda la glucosa y todos los
aminoácidos. El líquido que sale de los
túbulos contorneados proximales tiene pH cercano a 7.4, con un contenido de
dichas sales en la misma proporción que la del plasma, de tal manera que este
líquido es isotónico con el plasma sanguíneo.
En
general, las sustancias filtradas que pueden ser reutilizadas por el organismo
regresan a la circulación, pero las cantidades excesivas de ellas y las que no
son útiles se excretan por la orina y no son resorbidas.
Fig.10.3. Representación esquemática de los túbulos
renales y su relación con los vasos sanguíneos (Tomado de Espasa Calpe)
Fig.
10.4. Diagrama del corpúsculo renal
(Tomado de Espasa Calpe)
REGULACIÓN
DEL EQUILIBRIO ÁCIDO-BÁSICO POR PARTE DEL RIÑÓN
En los casos
de alcalosis, el riñón filtra una cantidad de HCO3- mayor que la que se secreta
en los túbulos de H+. El exceso de HCO3-
se combina con iones positivos y es excretado con la orina. En la acidosis, los hidrogeniones se combinan
con amoníaco (NH3) para formar ion amonio (NH4+), se combina con cloruro y es
eliminado como cloruro de amonio.
AUTO
EVALUACIÓN
1. Qué
parte de la anatomía sistemática estudia el sistema renal.
2. Diga
las partes que conforman el sistema urinario y cuál es la función de cada una
de ellas.
3. En
dónde se encuentran localizados los riñones.
4. De qué
manera están sostenidos los riñones dentro de la cavidad abdominal.
5. Cuál
es la forma de los riñones en las diferentes especies animales.
6. Cuál es
la estructura anatómica de los riñones.
7. Qué
arterias irrigan los riñones y cómo se dividen dentro de ellos.
8. Cuál
es la estructura anatómica de la vejiga.
9. Cómo
se encuentra fijada la vejiga en la cavidad pelviana.
10. Cuáles
son las capas que conforman la vejiga.
11. En qué
partes se encuentra dividida la uretra en el macho y en la hembra.
12. Qué es
una nefrona.
13. Cuáles
son las partes que conforman una nefrona.
14. Cuál
es la función de la nefrona.
15. De qué
manera ayuda el riñón para mantener el equilibrio ácido-básico del organismo.
SISTEMA RENAL
El
sistema renal tiene funciones para mantener la volemia, mantener el pH del
líquido extracelular...
La
nefrona puede eliminar sustancias del organismo, puede recuperar sustancias
filtradas, mantener el volumen de líquido extracelular, mantener la
osmolaridad, tiene mecanismos de absorción o eliminación de sustancias que
mantienen el pH del líquido extracelular.
En la
nefrona, primero se produce la filtración de sustancias de la sangre. Después
se hace una reabsorción y una secreción.
Las
células endocrinas están relacionadas con el mantenimiento de estas funciones.
Otras regulan la Eritropoyetina, otros enzimas del
1,25-Dihidroxicolecalciferol...
FILTRACIÓN
La
arteria arcuata tiene ramificaciones que dan arteriolas aferentes al glomérulo.
De esta arteriola aferente hay una ramificación de muchos capilares pequeños
que forman el glomérulo. Después se vuelven a reagrupar en la arteriola
eferente que después se bifurca y forma los capilares peritubulares.
Más
adelante hay ramificaciones de los vasos rectos que vuelve a confluir en un
sistema venoso (vena arcuata).
La
cápsula de Bowman está en contacto con los capilares del glomérulo. Allí se
produce la filtración: entra una pequeña
porción del líquido circulatorio hacia la nefrona y después evoluciona hacia
los túbulos contorneados proximales.
Estos
tubos contorneados proximales bajan hacia la zona central del riñón, formando
las asas de Henle. Después está el tubo contorneado distal que acaba en el
túbulo colector.
Los
túbulos contorneados son largos y muy liados. El túbulo contorneado distal
confluye al lado de la arteriola aferente dando vueltas. El asa de Henle va
centrípetamente.
En la
sangre hay diferentes sustancias y solutos. Una pequeña parte del líquido
interno entra a la cápsula de Bowman y los capilares que van dentro de la
nefrona. Por reabsorción, estas sustancias se vuelven a meter dentro de los capilares y vuelven a la circulación.
El
capilar tiene fenestraciones. Después tiene una membrana basal con muchos
proteoglicanos y otras proteínas: Laminina, Colágenos... después están las
células de la capa visceral de la célula de Bowman (son podocitos que tienen
pedicelos y abrazan los capilares glomerulares y hacen de filtro adicional).
Cualquier sustancia que abandone el líquido extracelular tiene que atravesarlo
todo.
Estudiando
la morfología de los poros se pueden ver qué sustancias pasarán. Los poros
tienen un diámetro de 80 Armstrong. En el plasma hay muchas sustancias con peso
molecular por debajo de 80 Armstrong (Glucosa, Creatinina, Urea, Insulina, Na+,
K+, Noradrenalina, Acetilcolina...). La Albúmina, aunque tiene 60
Armstrong, no filtra porque tiene muchos grupos aniónicos (muchas cargas
negativas igual que los residuos de ácidos hiálicos (proteoglicanos), que las repulsa).
El tamaño no es el único determinante para la filtración. También influye la
carga y la forma.
Todos
los solutos de pequeño tamaño pueden filtrar, las proteínas del plasma no
filtrarán, tampoco lo harán sustancias unidas a proteínas del plasma.
La
filtración glomerular se hace por el gradiente de presión hidrostática entre la
cápsula de Bowman y los capilares glomerulares.
En los
capilares hay más presión que en la cápsula glomerular. En la cápsula de Bowman
es más pequeña porque está abierta y se está filtrando sin parar.
Los
túbulos renales tienen unas paredes preparadas para reabsorber. La cantidad de
líquido de la nefrona es cada vez más pequeña porque se va reabsorbiendo.
La
presión hidrostática favorece la filtración. Conforme se hace la filtración, la
fracción filtrable del plasma va hacia dentro de la cápsula de Bowman. Siempre
la presión hidrostática es más alta en el capilar glomerular que en la cápsula
de Bowman.
La
presión coloide osmótica depende de la concentración de sustancias con propiedad
coloidal (presión oncótica).
La
presión oncótica de la sangre, a medida que se va filtrando, el plasma se va
volviendo más concentrada y con menos cantidad de agua. Cada vez se hace más
lata la presión oncótica. Esta presión es más baja en el inicio del capilar que
en el final. Es una fuerza que se opone a la filtración porque como más aumenta
la presión oncótica, más retención de agua tiene el plasma.
La
presión efectiva de filtración es el gradiente de presión hidrostática entre el
capilar glomerular y la presión hidrostática en la cápsula de Bowman. Además,
se tiene que oponer la presión coloide osmótica al capilar glomerular.
Como no
se filtran proteínas, la presión oncótica de la cápsula de Bowman es casi nula.
PEF = PHCAPILAR
GLOM - PHCAPS BOWM - PCO CAP GLOM
La tasa
de filtración es PEF x kf donde PEF =
Presión efectiva de filtración y kf = Coeficiente de filtración de la
sustancia.
El
coeficiente es diferente para cada sustancia según sus características
físico-químicas porque tiene un coeficiente de filtración diferente.
La
filtración glomerular se puede modificar en función de los parámetros de la
arteriola aferente.
Cuando
se contrae la arteriola eferente hay un descenso de la presión efectiva de
filtración. Si la sangre llega a la misma presión hará que le cueste más salir
de la zona del glomérulo y da un aumento de la presión en el glomérulo que hace
aumentar la filtración.
Hay un
aumento de la presión osmótica de la cápsula de Bowman. La presión coloide
osmótica aumenta y hace que el incremento de filtración sea discreto porque
anula el incremento de presión osmótica.
Provoca ligeros incrementos en la filtración.
Cuando
hay una contracción de la arteriola aferente, hay un aumento de la presión
efectiva de filtración, disminuyendo la cantidad de sangre en los capilares
glomerulares y la presión hidrostática de los capilares baja. Por eso la
presión arterial de filtración es más pequeña. La presión coloide osmótica no
se opone tanto porque sale menos sangre.
La
filtración va más poco a poco. Causa descenso notables en la filtración.
Cuando
se modifica la presión arterial sistémica en función de la presión arterial, la
filtración no varía. El riñón se defiende activamente de la presión arterial.
Aunque la presión arterial se modifique, la filtración glomerular se queda
igual. Sólo por debajo de poca presión arterial pueden haber paradas de la
filtración glomerular (siempre se mantiene entre 70 y 170 mm de Hg). Eso se
debe a que en el riñón hay mecanismos de regulación muy importantes.
MECANISMOS DE REGULACIÓN RENAL
Si hay
una elevación importante de la presión arterial a nivel de la arteriola
aferente llega más sangre y hay más presión. Cuando
recibe un incremento de presión, hay una distensión importante y la arteriola
aferente se contrae por mecanismos miogénicos (el músculo liso responde a la
distensión con una contracción). Cuando se contrae la arteriola, disminuye la
presión de filtración y disminuye la filtración.
El
feed-back túbulo-glomerular consiste en que el túbulo contorneado distal va muy
cerca de la arteriola aferente. En el túbulo contorneado distal están las
células de la mácula densa, que son sensibles a la concentración de Na+.
Cuando aumenta la presión arterial, aumenta la filtración y se incrementan
muchos solutos del interior de los túbulos renales (entre ellos la
concentración elevada de ClNa).
En el
túbulo contorneado distal se puede encontrar una cantidad más elevada de ClNa.
Las células de la mácula densa, cuando encuentran un incremento de NaCl,
produce un estímulo que provoca vasoconstricción de la arteriola aferente que comporta un
descenso en la filtración. La contracción es producida por la Adenosina u otro
mecanismo según el autor.
Es
parecido a un mecanismo de seguridad para que aunque la presión sea elevada, no
se pierda Na+ de forma importante. Produce un feed-back
túbulo-glomerular.
Estos
dos mecanismos tienen sistemas independientes. Aunque la presión sea normal y
la filtración se a normal, si artificialmente se produce un incremento de NaCl,
se produce la contracción de la arteriola aferente. El
incremento de P produce un incremento de la filtración que da una mayor
concentración de Na+ mayor en el túbulo contorneado distal y se
monitorizada por las células de la mácula densa que contraen la arteriola
eferente y se controla la llegada de líquido en el glomérulo. La mácula densa
emite una sustancia vasoconstrictora.
Si
desciende el P, disminuye la filtración y, en el túbulo contorneado distal, las
células de la mácula densa, cuando la perciben, dan dos respuestas: actúan
sobre el aparato yuxtaglomerular y secretan Renina (tiene un efecto sistémico
que provoca vasoconstricción porque produce Angiotensina II que produce una
vasoconstricción sobre la arteriola eferente y, de forma generalizada. También
libera una sustancia que dilata la arteriola aferente que permite que llegue
más cantidad de sangre.
La
filtración genera mucho volumen que queda fuera del organismo y tiene que poder
recuperar las sustancias que queremos y favorecer la eliminación de las que no
queremos.
En
humanos, la tasa de filtración glomerular es de 125 ml / minuto (70 Kg de
individuo). Se elimina sólo entre 1-2 l de líquido. El 95 % del líquido se
recupera.
En la
nefrona hay segmentos del túbulo renal que pueden absorber determinadas cosas o
en determinadas condiciones.
El
túbulo contorneado proximal está formado por células epiteliales con bastantes
vellosidades, muchas mitocondrias y entre las células hay uniones
intercelulares que hacen que la reabsorción siga 2 vías: transcelular (que
incorpora las sustancias dentro de la célula y después hacia el líquido
intersticial) y paracelular ( a través de las uniones). A veces filtra de forma
muy y muy poco selectiva. El túbulo contorneado proximal es el segmento que
absorbe más. Realiza la absorción de sustancias metabólicamente útiles como la
glucosa, aminoácidos, péptidos (proteínas pequeñas) mediante peptidasa o
mediante endocitosis mediada por receptores. Permite recuperar mucha energía.
Esta reabsorción será completa según la cantidad que haya filtrado y la
capacidad de reabsorción del sustrato. La tm es la velocidad máxima
de transporte desde el filtrado hacia el organismo. Esta tm tiene un
umbral.
En el
túbulo proximal se da una recuperación importante del Na+ (60-65 %
del filtrado) y del agua (60-75 %). Cuantitativamente, la mayoría de las
sustancias filtradas se reabsorbe aquí.
El Na+
se absorbe por el cotransporte de otros sustratos que se reabsorben. También
existen algunos mecanismos de acción directa.
DRENAJE DEL LÍQUIDO REABSORBIDO
Hay más
presión en el sistema sanguíneo que en el sistema intersticial del túbulo
proximal.
La
concentración de proteínas en el túbulo proximal es más baja que en la sangre.
Aunque las presiones hidrostáticas no favorezcan el drenaje, la presión coloide
osmótica hace que haya transferencia de agua y solutos hacia la sangre.
La
cantidad de agua y solutos que se reabsorbe es más o menos la misma. Por eso,
la osmolaridad del plasma es de 300 miliosmoles / L igual que en el plasma,
porque se recupera la misma cantidad de agua y solutos y se mantiene en
equilibrio.
En el
asa de Henle se diferencia en asa de Henle ascendente y asa de Henle
descendente.
En la descendente, el intersticio renal es cada vez más
concentrado. Tiene una osmolaridad creciente hasta llegar a concentraciones
osmóticas muy, muy elevadas. Existe un gradiente muy importante de osmolaridad
hacia zonas del riñón.
En la
parte descendente del asa de Henle hay un epitelio muy plano y metabólicamente
poco activo. Hay una concentración del líquido tubular porque se reabsorbe el
agua.
En la
porción descendente hay una concentración muy elevada del líquido intersticial
y una reabsorción de agua.
En la
parte ascendente llega un líquido muy concentrado (Hiperosmótico) que se
encuentra un epitelio poco permeable al agua y con un transporte de solutos
importante (porción fina de la porción ascendente).
La
recuperación de sales se puede hacer a favor de gradiente o contra gradiente.
La absorción pasiva pasa hasta que hay un gradiente de concentraciones
desfavorable en el intersticio por las sales. A más aumentos, se tiene que
hacer una absorción activa para recuperar solutos.
Al
final de la porción ascendente del asa de Henle hay osmolaridades más bajas que
en el líquido intersticial (líquido hipoosmótico).
Hay
transporte activo de Na+, Mg2+, Cl-, Ca2+
y otros solutos.
En el
túbulo distal llega un líquido isoosmótico o hipoosmótico y se tiene que
completar la reabsorción de Na+. La Aldosterona favorece la entrada
de Na+ contra gradiente de concentraciones.
La
Aldosterona hace que se exprese la ATPasa Na+/K+ que saca
Na+ de la célula y le da K+, que después es transferido
hacia fuera. Estas células tienen una carga negativa que favorece la absorción
de cationes porque siempre se extraen 3 cargas positivas y entran 2. La entrada
de K+ está facilitada por la carga negativa.
La
Paratohormona también actúa en el túbulo contorneado distal y hace entrar
calcio a nivel del líquido extracelular. Aquí también se sintetiza
1,25-Dihidroxicolecalciferol y el transporte activo del bicarbonato. Da lugar a
la amina concentrada porque la disponibilidad de agua puede estar limitada.
Tiene que haber una recuperación muy eficaz de agua. La disponibilidad de agua
no siempre es elevada.
En el
túbulo colector se reabsorbe agua de un líquido que cada vez se vuelve más
concentrado. Sobretodo queda agua, algunos iones y los productos de excreción
que no interesan absorber.
Existe
más de 1 mecanismo que permite recuperar agua libre (sin ningún soluto). En el
túbulo colector hay unas células principales con receptores V2
(receptores de la ADH). Cuando llega la ADH activa, la Adenilciclasa que da
AMPc que activa la proteína Kinasa A, que hace que las células que tienen unas
vesículas en cuyo interior están las proteínas Acuaporinas, se unan con la
membrana. Estas membranas tienen las Acuaporinas en la superficie. Las
Acuaporinas son canales por donde entra agua libre. Hay muchos tipos
diferentes: 0 a 5.
La
Acuaporina más estrechamente regulada por la ADH es la Acuaporina 2. La AQP2
permite que entre agua libre de solutos. Si entra agua, no se infla porque
existen otras Acuaporinas en la membrana basolateral (AQP3 y 4) que transfieren
el agua que entra en exceso hacia el líquido intersticial y después hacia la
circulación.
Las AQP
también se encuentran en otras porciones del túbulo renal y favorecen la
absorción de agua.
El
Bicarbonato (HCO3-) es un tampón del líquido extracelular
y se tiene que recuperar lo que se filtra. El urato (anión: ácido úrico) filtra
porque tienen bajo peso molecular y se reabsorbe en un 80 %. También hay
diferentes iones. El HPO42- también filtra fácilmente y
alguna parte queda dentro del túbulo renal. Hasta que no se ha recuperado todo
esto, no se habla de orina, sino de sustancias de rechace. El metabolismo da
lugar a la producción de CO2 y otras sustancias tóxicas para el
organismo, como el NH3.
El HCO3-,
Urato, HPO42- y NH3 guardan una función
importante. En el túbulo contorneado proximal existe un mecanismo que permite
un intercambio de H+ por Na+
Los
excesos de H+ pueden ir a la luz. Aproximadamente el 80% de los
iones H+ del organismo se eliminan por el túbulo contorneado
proximal.
En el
filtrado hay bicarbonato que se une con los iones H+ y forman el
ácido carbónico que se descompone en H2O y CO2. El CO2
puede entrar en las células del túbulo contorneado proximal. Estas células
también tienen la actividad anhidrasa carbónica. El enzima anhidrasa carbónica
hace que la combinación H2O + CO2 sea muy eficiente y dé
ácido carbónico que da otra vez bicarbonato e iones H+.
Se
recupera Na+ y se intercambia por K+. El HCO3-
se intercambia por Cl- porque es un tamponante y se pasa al líquido
extracelular.
Se
recuperan iones bicarbonato, se secretan iones H+ que se
intercambian por Na+. La secreción de H+ no puede actuar contra
gradiente. Sólo funciona en gradientes favorables a la eliminación de H+.
Mientras
haya bicarbonato, no disminuirá el pH por los H+ en el túbulo
contorneado proximal y también hay NH3 y PO43-.
En el
túbulo contorneado proximal se elimina el 80 % de los protones que nos sobran
porque se unen a otras sustancias.
En la
parte distal de los túbulos renales (TCD y túbulo colector):
Se
pueden transportar activamente iones H+ contra gradiente. En el LEC
hay CO2 que se difunde por la membrana y dentro hay anhidrasa
carbónica que las combina con H2O y da ácido carbónico que se
disocia y da iones H+ y bicarbonato. Se desprende de los H+
y se elimina el CO2 pasándolo de ácido a básico (HCO3-).
ACEPTORES DE H+ EN EL FILTRADO
En el
filtrado hay HPO42- e intercambiando Na+ por H+
se pasa el HPO42- a H2PO4-.
También
hay NH3 en el LEC. Interesa eliminarlo. Difunde fácilmente en el
interior de la célula y sale hacia la luz, donde queda atrapado porque forma NH4+
y no se vuelve a reabsorber. Se pueden eliminar muchos iones H+ sin
modificar el pH. Mediante estos mecanismos el pH de la orina no baja de 5. Si
hay un exceso de bicarbonato o de H+ hay acidosis o basidosis. El
riñón puede detectar la relación CO2/HCO3- que
da mucha acidosis.
En el
túbulo contorneado distal y colector se activan las células que tienen
vesículas con unidades preformadas de la proteasa que secreta H+. Se
fusionan con la membrana apical y producen un bombeo más importante de iones H+.
El riñón si tiene un exceso de bicarbonato, puede modular la recuperación.
La
orina tendrá una concentración de agua e iones variables según la ingesta.
Siempre tiene que haber un equilibrio.
EVOLUCIÓN DE LA ORINA
La
orina va de los túbulos contorneados a la pelvis, después al uréter, a la vejiga
y, finalmente al exterior.
De los
riñones salen los uréteres (tubo constituido por músculo liso que tiene ondas
peristálticas que hacen bajar el bolo de orina por contracciones de la pared
del uréter). Es un proceso controlado por la funcionalidad del músculo liso. En
el uréter parece que haya unas células marcapasos que hace las contracciones
cíclicas. Las presiones oscilan entre 25 y 100 mm de Hg.
En la
confluencia entre el uréter y la vejiga hay una disposición que evita que
puedan retroceder. La inserción del uréter es oblicua y, además, tiene una
papila que evita el reflujo.
Sólo
entra la orina en la vejiga cuando hay ondas peristálticas.
La
vejiga es músculo liso con fibras distribuidas en espiral que dan lugar a una
contracción coordinada. Este músculo es el músculo detrusor. La presión del
interior de la vejiga no es directamente proporcional a l volumen que almacena.
El
músculo detrusor es muy plástico y se puede adaptar a diferentes cantidades de
líquido. El músculo detrusor tiene receptores de tipo muscarínico, de tipo b-adrenérgicos.
Después
del músculo detrusor está el esfínter interno (músculo liso) y el esfínter
externo (músculo estriado).
En el
esfínter interno hay receptores a-adrenérgicos. Hay receptores de tensión que, cuando
detectan estiramiento, esta información va a través del nervio hipogástrico a
la médula espinal (L1-L4), que mediante vías simpáticas
activa los receptores b-adrenérgicos que relajan el músculo detrusor.
Si se
activan los receptores a-adrenérgicos que están presentes en el esfínter
interno, median contracción del esfínter interno y se relaja el músculo
detrusor. Cuando los receptores de tensión detectan un estiramiento importante,
envían esta información a la médula espinal (S2-S4), que
va mediante los nervios pélvicos y activan las vías parasimpáticas que segregan
Acetilcolina que actúa sobre el receptor Muscarínico y contraen el músculo
detrusor, entonces también se relaja el
esfínter externo e interno. Este mecanismo produce la micción.
Existen
influencias del SNC sobre los centros espinales que controlan la micción. La
micción es un reflejo espinal, pero este control del SNC permite que haya
información ascendente y descendente sobre el SNC. Justifica que un animal
pueda posponer la micción y permite que se interrumpa la micción en peligros y
que se inicie la micción aunque la vejiga no esté llena.
Las
partes del SNC que controlan este mecanismo son el Puente, el hipotálamo y la
corteza.
El
esfínter externo es músculo estriado que se contrae voluntariamente. Existen
vías somáticas que mediante el nervio pudendo regulan la relajación o
contracción de la vejiga.
La
relajación voluntaria del esfínter externo provoca un mecanismo de eliminación
de la orina.
Hola, me podrías explicar la autorregulacion por favor !
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