Oogénesis:
Las oogonias sufren
repetidas divisiones mitóticas, dando lugar a los oocitos primarios, que son
células diploides, estando en profase meiótica en el momento de la eclosión, es
decir, desde el nacimiento y 24 hs antes de la ovulación, ocurre la división
reduccional, dando lugar al oocito secundario y a la expulsión del corpúsculo
polar.
Formación de la yema del huevo (vitelogénesis):
La deposición de la
yema del huevo en el interior del folículo ovárico, se inicia en la pollita
cuando es muy joven y concluye justo antes de la ovulación. Para ello, el ave
recurre a elementos aportados por vía sanguínea. Este proceso, puede dividirse
en 3 fases principales:
-
Fase inicial de crecimiento lento: cuando tiene lugar la eclosión de un pollito hembra, cada uno de los óvulos que están contenidos en su ovario comienza su crecimiento, depositándose en dichos óvulos unas gotitas de lípidos y frenándose el crecimiento en ese momento.
-
Fase intermedia: se produce un incremento importante (400 %) en el tamaño de un folículo, que ha sido “elegido” entre todos los folículos indiferenciados. Ese aumento se debe principalmente, a la deposición de proteínas y un poco de lípidos, constituyendo el vitelo blanco.
-
Fase de gran crecimiento: durante 8-10 días que preceden a la ovulación, el crecimiento del óvulo es muy rápido, produciéndose la migración del oocito hacia la superficie folicular.
Formación del huevo en el oviducto:
La ovulación
propiamente dicha está asegurada por la apertura del folículo a nivel del
estigma, que será captada por parte del infundíbulo. Posteriormente se suceden
una serie de etapas, que son:
-
Conclusión de la membrana vitelina en el infundíbulo.
-
Secreción de las proteínas del albumen en el mágnum.
-
Secreción de las membranas de la cáscara en el istmo.
-
Hidratación del albumen y secreción de la cáscara en el útero.
-
Oviposición.
En término medio,
unas 24-26 hs después de la captación por el infundíbulo, el huevo, totalmente
formado, es expulsado por la cloaca (oviposición).
Principales hormonas relacionadas con la reproducción
Masculinas:
El desarrollo
testicular y la espermatogénesis se realiza en dos etapas del ave: prepúber y
púber. Las edades en que tiene lugar una y otra etapa, sin embargo, depende de
varios factores: condiciones del medio (especialmente la iluminación), origen
genético de los gallos, presentándose además variaciones entre uno y otro
individuo.
Durante el período
prepúber, el acontecimiento más importante es la proliferación activa de las
células de Sértoli, y en la línea germinal, divisiones celulares llegando a
advertirse sólo espermatocitos I. Se produce un importante aumento en el peso
medio de los testículos. Esta etapa dura unas 8-10 semanas.
En el período
púber, aparecen el resto de las células de la línea germinal, pudiendo
advertirse espermatozoides. También se produce un gran aumento en el peso
testicular. Esta etapa dura en promedio unas 10 semanas.
Durante la madurez
sexual, el peso testicular y el número de espermatozoides están en su apogeo,
produciéndose paralelamente una evolución en la calidad de las gametas (la
capacidad de fecundación, motilidad y duración de la supervivencia in vitro son
mayores). Esta etapa corresponde aproximadamente a las 20 semanas de vida del
gallo. Todos estos procesos están regulados por hormonas, estando controlados
por el eje hipotálamo-hipófiso-gonadal (figura 8-5).
Figura 8-5.- Esquema de las
funciones de las hormonas que intervienen en
la reproducción en el gallo.
Diferentes estudios
realizados en aves, han demostrado la presencia de dos factores liberadores:
LHRH I y II, que presentan diferentes características uno de otro. La LHRH I
tiene una estructura molecular semejante al GnRH de mamíferos, y permanece mucho
tiempo en la circulación, ejerce una acción prolongada sobre las gonadotrofinas
(LH y FSH), mientras que la LHRH II es 2,5 veces más potente que la I,
ejerciendo una acción rápida sobre la LH y rápidamente es metabolizada (King y
Millar, 1982; Miyamoto et al, 1984; Guemené y Williams, 1992; Peralta, 1999).
Incluso se han observado distintos efectos en machos respecto de las hembras (Sharp
et al, 1987).
Dentro de las
gonadotrofinas, la LH controla la producción de esteroides en las células de
Leydig, mientras que la FSH modula la función de las células de Sértoli
(Peralta, 1999). Entre las hormonas testiculares, la testosterona es la más
importante, y junto con otros andrógenos, tienen su acción en el epitelio
seminífero, función que culmina con la producción de espermatozoides. A la vez,
los andrógenos regulan la secreción de gonadotrofinas hipofisarias, mediante
mecanismos de retroalimentación negativos, así como la actividad de los órganos
reproductivos accesorios y los caracteres sexuales secundarios del macho. (Desjardines,
1981; Ishii y Furuya, 1975; Jenkins et al, 1978; Maung y Follet, 1978; Peralta,
1999).
Femeninas:
Al igual que en el
macho, la luz ejerce una acción importante en la madurez del ave. El desarrollo
del ovario y oogénesis tiene lugar en la pollita, gracias a la acción de las
hormonas esteroides, las cuales dependen, a su vez, de las hormonas hipofisarias
LH y FSH, que están integrando el eje hipotálamo-hipófiso-gonadal. Brevemente,
diremos que los factores liberadores LHRH I y II, mencionados anteriormente,
que ejercen su acción sobre las gonadotrofinas hipofisarias, tienen una acción
más lenta y de menor amplitud en hembras que en machos. Además, se ha detectado
que la potencia de LHRH II para liberar la LH era 36 veces mayor que la I,
posiblemente esta diferencia se deba al efecto de retroalimentación negativa que
ejercen los esteroides ováricos (Sharp et al, 1987).
Figura 8-6.- Esquema de las
principales funciones de las hormonas que intervienen en la reproducción de la
gallina (Sauveur, 1992).
Dentro de las
gonadotrofinas, la LH es responsable del desarrollo del ovario, de la secreción
ovárica de esteroides sexuales y, sobre todo, de la ovulación. Por su parte, la
FSH regula el desarrollo de los folículos del ovario y la actividad secretora de
éste.
El ovario de las
aves, al igual que el de los mamíferos, secreta 3 tipos principales de
esteroides sexuales: estrógenos, andrógenos y progesterona (figura 8-6). Esta
secreción es cíclica, de acuerdo con el desarrollo de la ovulación, aunque
siempre se mantienen niveles basales. Por otro lado, como se mencionó
anteriormente, estos esteroides juegan un rol importante ejerciendo un efecto
retroactivo negativo sobre la liberación de la LH. Los estrógenos son
sintetizados por las células intersticiales de las tecas foliculares,
desapareciendo la capacidad de síntesis de estas hormonas la víspera de la
ovulación de ese folículo. Las funciones de los estrógenos son muy importantes,
puesto que participan prácticamente en el control de la formación del huevo.
Dichas funciones son:
-
Crecimiento del oviducto
-
Síntesis de las proteínas y de los lípidos de la yema en el hígado.
-
Transporte sanguíneo de las lipoproteínas y del calcio.
-
Síntesis de las proteínas de la clara en el mágnum.
-
Formación del hueso medular y aumento de la retención fósfo-cálcica al inicio de la puesta.
-
Comportamiento de oviposición.
-
Aparición de los caracteres sexuales secundarios y separación de los huesos pelvianos.
Los andrógenos, por
su parte, actúan estimulando la cresta y todos los otros caracteres sexuales
secundarios.
Finalmente, la
progesterona, que es secretada por las células de la granulosa del folículo
preovulatorio y en menor medida del postovulatorio, que cumple funciones de
agonista con los esteroides mencionados anteriormente, estando relacionada con
el crecimiento del oviducto, e interviene en la síntesis de ciertas proteínas
del albumen. Además, controla los ritmos de ovulación y oviposición, actuando
sobre la liberación de LHRH por parte del hipotálamo, sobre las contracciones
del útero previas a la oviposición y sobre la conducta de puesta.(figura 8-6).
Particularidades reproductivas en otras especies de aves de producción alternativa
Generalidades en machos:
Investigaciones recientes han demostrado que los pavos y patos, al igual que los
gallos, poseen tejidos y órganos con funciones semejantes a las glándulas
accesorias de los mamíferos. Estos tejidos y/u órganos reproductivos
accesorios incluyen el cuerpo vascular paracloacal, pliegues linfáticos, región
del surco eyaculatorio, glándula proctodeal dorsal y un tejido especial en la
proximidad de la papila del conducto deferente. Estos órganos producen un fluido
que acompaña los espermatozoides, durante la eyaculación, que en algunas
especies como las codornices, es merenguiforme (cuadro 8-2).
Cuadro 8-2.- Órganos reproductivos
accesorios y fluido secretado por los mismos
en los machos de las aves
domésticas (Adapt. de Fujihara, 1991).
|
Especie
|
Órgano Reproductivo Accesorio
CPV PL RSE
TVP GPD
|
Fluido de los órganos accesorios
Linfoide Espumoso
|
|
Gallo
|
+ +
- + +
|
+ +
|
|
Pato
|
+ -
+ + +
|
+ -
|
|
Pavo
|
+ +
- + +
|
+ +
|
|
Codorniz
|
+ -
- + +
|
- +
|
|
CVP: Cuerpo vascular
paracloacal; PL: Pliegue linfático; RSE: Región del surco
eyaculatorio;
TVP: Tejido en la vecindad
de la papila; GPD: glándula
proctodeal dorsal.
|
||
Pavo:
De acuerdo a
distinta bibliografía, se han registrado notables diferencias en la composición
del semen del pavo, según el método de obtención del mismo. En el caso de semen
obtenido por interrupción de la copulación natural, el % de fluido espumoso que
se incorpora al mismo es aproximadamente un 20 %; mientras que esa cifra es
mayor si se lo obtiene por masaje abdominal. En este último caso, el semen tiene
el inconveniente que se presenta escaso en volumen pero muy concentrado.
Al igual que en los
gallos, la dilución del semen con fluido espumoso y su posterior utilización
para I. A. ha dado buenos resultados, mientras que almacenar el semen por 24 horas
ha generado una pérdida en la capacidad fertilizante del espermatozoide.
Resultados inversos fueron obtenidos in vitro, resultando además, en un aumento
del número de espermatozoides anormales.
Dentro de las
características de los espermatozoides de esta especie, se destaca la longitud
de su cabeza (cuadro 8-4).
Codornices:
Los espermatozoides
de esta especie forman una red cuando no se encuentran mezclados con el fluido
merenguiforme de los órganos accesorios. Además, este fluido tiene un efecto
beneficioso en la capacidad fertilizante de los espermas y actuando como
protector del semen cuando se lo almacena a altas temperaturas (40º C), no así
cuando se lo congela.
Una característica
importante del espermatozoide de codorniz es la longitud de la región de la
cola, en claro contraste con otras especies (cuadro 8-4), aunque su
significancia fisiológica aún no es clara.
Patos:
El método de
obtención de semen en esta especie es por interrupción de la copulación natural,
con un aparato adaptado específicamente a esta especie, por la presencia de un
órgano copulatorio como un pene largo. La presencia de este órgano, que no
protruye fácilmente, hace difícil la extracción de semen por masaje abdominal.
En esta especie,
el fluido de las glándulas accesorias diluye al semen en un 50 %, presentándose
una gran concentración de espermatozoides en el mismo. Los espermatozoides de
este género se presentan semejantes a los de los gallos, en cuanto a tamaño de
sus distintos componentes (cuadro 8-4).
Cuadro 8-4.- Tamaño (µm) de
los espermatozoides de distintas especies de aves (Fujihara, 1991)
|
Especie
|
Cabeza
|
Cola
|
Total (cabeza + cola)
|
|
Gallo
|
13
|
87
|
100
|
|
Pato
|
16
|
81
|
97
|
|
Pavo
|
19
|
71
|
90
|
|
Codorniz
|
22
|
217
|
239
|
Generalidades en hembras:
Aunque los
mecanismos que regulan el ciclo ovulatorio en las diferentes especies de ave son
básicamente iguales, se pueden establecer diferencias, relacionadas a la intensa
selección practicada por el hombre y las modificaciones que éste ha introducido
en las condiciones de su hábitat. Por esas razones, encontramos postura
estacionaria en el pato, ó permanente en el caso de las gallinas comerciales.
Además, se puede desarrollar la postura en un ciclo largo, como en la gallina,
la pata, la pintada ó la codorniz, o dos ciclos cortos anuales, separados por
una muda, como en la pava.
Pava:
La pava suele
iniciar su ciclo de postura aproximadamente a las 30-35 semanas, durando
aproximadamente de 22 a 24 semanas el primer período, con un pico del 70 % de
postura, disminuyendo rápidamente la intensidad de postura más ó menos
rápidamente, según aparezca la cloquez ó no. El % total de huevos producidos en
este primer período varía, entre 80-120 %, según la estirpe que sea, de los
cuales se obtienen de 65 a 90 pavipollos. Cuando se efectúa, la muda dura 12
semanas y la siguiente postura dura unas 12-14 semanas, con una importante caída
en la curva de postura, razón por la cual en general no se realiza en forma
sistemática.
Codornices:
De todas las aves
explotadas por el hombre, la codorniz es la más precoz y la que ofrece una
mayor productividad (producción de huevos en relación al peso corporal). Este
ave es muy sensible al fotoperíodo, necesita como mínimo 14 hs de luz,
iniciándose la postura entre las 6-7 semanas de edad, y se prolonga durante 8-12
meses, pudiendo superar el pico de postura el 100 %, puesto que es frecuente la
postura de dos huevos diarios por una misma hembra. Así, en un lote de
codornices, la postura promedio oscila en 300 huevos/hembra, obteniéndose
180-240 crías por hembra por año.
Pata:
Las distintas
curvas de postura varían según la raza de que se trate, pero en general, en las
razas ligeras, tienen niveles productivos espectaculares, comenzando la postura
a las 18 semanas, superando en promedio los 300 huevos/pata/año. Sin embargo las
razas pesadas, explotadas para la producción de carne, son malas ponedoras: la
postura comienza a las 26-28 semanas, presentando un pico elevado (90 %) pero
de escasa duración, pudiendo realizar una muda, de corta duración (8-10
semanas), con un promedio anual de 160 huevos anuales en la segunda puesta.
En avicultura existen un sin numero de patologías, de diferentes magnitudes, una de ellas es la hipocalcemia.
La Hipocalcemia no es mas que la falta a déficit de calcio en el organismo, en este caso los pollos.
Una de las principales causas son:
- mala nutrición (alimento con bajas cantidades de calcio ).
- cambio drástico de ambiente.
- fotoperiodo prolongado (el cual actuara haciendo que ovoposite mas rápido).
vídeo ejemplo
