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viernes, 28 de septiembre de 2012

Oogénesis:Huevo sin cascara


Oogénesis:

Las oogonias sufren repetidas divisiones mitóticas, dando lugar a los oocitos primarios, que son células diploides, estando en profase meiótica en el momento de la eclosión, es decir, desde el nacimiento y 24 hs antes de la ovulación, ocurre la división reduccional, dando lugar al oocito secundario y a la expulsión del corpúsculo polar.

Formación de la yema del huevo (vitelogénesis):

La deposición de la yema del huevo en el interior del folículo ovárico, se inicia en la pollita cuando es muy joven y concluye justo antes de la ovulación. Para ello, el ave recurre a elementos aportados por vía sanguínea. Este proceso, puede dividirse en 3 fases principales:
  • Fase inicial de crecimiento lento: cuando tiene lugar la eclosión de un pollito hembra, cada uno de los óvulos que están contenidos en su ovario comienza su crecimiento, depositándose en dichos óvulos unas gotitas de lípidos y frenándose el crecimiento en ese momento. 
  • Fase intermedia: se produce un incremento importante (400 %) en el tamaño de un folículo, que ha sido “elegido” entre todos los folículos indiferenciados. Ese aumento se debe principalmente, a la deposición de proteínas y un poco de lípidos, constituyendo el vitelo blanco.
  • Fase de gran crecimiento: durante 8-10 días que preceden a la ovulación, el crecimiento del óvulo es muy rápido,  produciéndose la migración del oocito hacia la superficie folicular.

Formación del huevo en el oviducto:

   La ovulación propiamente dicha está asegurada por la apertura del folículo a nivel del estigma, que será captada por parte del infundíbulo. Posteriormente se suceden una serie de etapas, que son:
  • Conclusión de la membrana vitelina en el infundíbulo.
  • Secreción de las proteínas del albumen en el mágnum.
  • Secreción de las membranas de la cáscara en el istmo.
  • Hidratación del albumen y secreción de la cáscara en el útero.
  • Oviposición.
 En término medio, unas 24-26 hs después de la captación por el infundíbulo, el huevo, totalmente formado, es expulsado por  la cloaca (oviposición).

Principales hormonas relacionadas con la reproducción

Masculinas:

El desarrollo testicular y la espermatogénesis se realiza en dos etapas del ave: prepúber y púber. Las edades en que tiene lugar una y otra etapa, sin embargo, depende de varios factores: condiciones del medio (especialmente la iluminación), origen genético de los gallos, presentándose además variaciones entre uno y otro individuo.
Durante el período prepúber, el acontecimiento más importante es la proliferación activa de las células de Sértoli, y en la línea germinal, divisiones celulares llegando a advertirse sólo espermatocitos I. Se produce un importante aumento en el peso medio de los testículos. Esta etapa dura unas 8-10 semanas.
En el período púber, aparecen el resto de las células de la línea germinal, pudiendo advertirse espermatozoides. También se produce un gran aumento en el peso testicular. Esta etapa dura en promedio unas 10 semanas.
Durante la madurez sexual, el peso testicular y el número de espermatozoides están en su apogeo, produciéndose paralelamente una evolución en la calidad de las gametas (la capacidad de fecundación, motilidad y duración de la supervivencia in vitro son mayores). Esta etapa corresponde aproximadamente a las 20 semanas de vida del gallo.  Todos estos procesos están regulados por hormonas, estando controlados por el eje hipotálamo-hipófiso-gonadal (figura 8-5).
 
Figura 8-5.- Esquema de las funciones de las hormonas que intervienen en la reproducción en el gallo.
 
Diferentes estudios realizados en aves, han demostrado la presencia de dos factores liberadores: LHRH  I y II, que presentan diferentes características uno de otro. La LHRH I tiene una estructura molecular semejante al GnRH de mamíferos, y permanece mucho tiempo en la circulación, ejerce una acción prolongada sobre las gonadotrofinas (LH y FSH), mientras que la LHRH II es 2,5 veces más potente que la I, ejerciendo una acción rápida sobre la LH y rápidamente es metabolizada (King y Millar, 1982; Miyamoto et al, 1984; Guemené y Williams, 1992; Peralta, 1999).  Incluso se han observado distintos efectos en machos respecto de las hembras (Sharp et al, 1987).
Dentro de las gonadotrofinas, la LH controla la producción de esteroides en las células de Leydig, mientras que la FSH modula la función de las células de Sértoli (Peralta, 1999).  Entre las hormonas testiculares, la testosterona es la más importante, y junto con otros andrógenos, tienen su acción en el epitelio seminífero, función que culmina con la producción de espermatozoides. A la vez, los andrógenos regulan la secreción de gonadotrofinas hipofisarias, mediante mecanismos de retroalimentación negativos, así como la actividad de los órganos reproductivos accesorios y los caracteres sexuales secundarios del macho. (Desjardines, 1981; Ishii y Furuya, 1975; Jenkins et al, 1978; Maung y Follet, 1978;  Peralta, 1999).

Femeninas:

Al igual que en el macho, la luz ejerce una acción importante en la madurez del ave. El desarrollo del ovario y oogénesis tiene lugar en la pollita, gracias a la acción de las hormonas esteroides, las cuales dependen, a su vez, de las hormonas hipofisarias LH y FSH, que están integrando el eje hipotálamo-hipófiso-gonadal. Brevemente, diremos que los factores liberadores LHRH I y II, mencionados anteriormente,  que ejercen su acción sobre las gonadotrofinas hipofisarias, tienen  una acción más lenta y de menor amplitud en hembras que en machos.  Además, se ha detectado que la potencia de LHRH II para liberar la LH era 36 veces mayor que la I, posiblemente esta diferencia se deba al efecto de retroalimentación negativa que ejercen los esteroides ováricos (Sharp et al, 1987).
 
Figura 8-6.- Esquema de las principales funciones de las hormonas que intervienen en la reproducción de la gallina (Sauveur, 1992).
 
Dentro de las gonadotrofinas, la LH es responsable del desarrollo del ovario, de la secreción ovárica de esteroides sexuales y, sobre todo, de la ovulación. Por su parte, la FSH regula el desarrollo de los folículos del ovario y la actividad secretora de éste.
El ovario de las aves, al igual que el de los mamíferos, secreta 3 tipos principales de esteroides sexuales: estrógenos, andrógenos y progesterona (figura 8-6). Esta secreción es cíclica, de acuerdo con el desarrollo de la ovulación, aunque siempre se mantienen niveles basales. Por otro lado, como se mencionó anteriormente, estos esteroides juegan un rol importante ejerciendo un efecto retroactivo negativo sobre la liberación de la LH. Los estrógenos son sintetizados por las células intersticiales de las tecas foliculares, desapareciendo la capacidad de síntesis de estas hormonas la víspera de la ovulación de ese folículo. Las funciones de los estrógenos son muy importantes, puesto que participan prácticamente en el control de la formación del huevo. Dichas funciones son:
  • Crecimiento del oviducto
  • Síntesis de las proteínas y de los lípidos de la yema  en el hígado.
  • Transporte sanguíneo de las lipoproteínas y del calcio.
  • Síntesis de las proteínas de la clara en el mágnum.
  • Formación del hueso medular y aumento de la retención fósfo-cálcica al inicio de la puesta.
  • Comportamiento de oviposición.
  • Aparición de los caracteres sexuales secundarios y separación de los huesos pelvianos.
Los andrógenos, por su parte, actúan estimulando la cresta y todos los otros caracteres sexuales secundarios.
Finalmente, la progesterona, que es secretada por las células de la granulosa del folículo preovulatorio y en menor medida del postovulatorio, que cumple funciones de agonista con los esteroides mencionados anteriormente, estando relacionada con el crecimiento del oviducto, e interviene en la síntesis de ciertas proteínas del albumen. Además, controla los ritmos de ovulación y oviposición, actuando sobre la liberación de LHRH por parte del hipotálamo, sobre las contracciones del útero previas a la oviposición y sobre la conducta de puesta.(figura 8-6).

Particularidades reproductivas en otras especies de aves de producción alternativa

Generalidades en machos:

     Investigaciones recientes han demostrado que los pavos y patos, al igual que los gallos, poseen tejidos y órganos con funciones semejantes a las glándulas accesorias de los mamíferos.   Estos tejidos y/u órganos reproductivos accesorios incluyen el cuerpo vascular paracloacal, pliegues linfáticos, región del surco eyaculatorio, glándula proctodeal dorsal y un tejido especial en la proximidad de la papila del conducto deferente. Estos órganos producen un fluido que acompaña los espermatozoides, durante la eyaculación, que en algunas especies como las codornices, es merenguiforme (cuadro 8-2).
 
Cuadro 8-2.- Órganos reproductivos accesorios y fluido secretado por los mismos
en los machos de las aves domésticas (Adapt. de Fujihara, 1991).
Especie
Órgano Reproductivo Accesorio
CPV       PL        RSE         TVP           GPD 
Fluido de los órganos accesorios
      Linfoide         Espumoso
Gallo
  +          +            -               +                +
          +                       +
Pato
  +           -            +              +                +         
          +                        -
Pavo
  +          +            -               +                +
          +                       +
Codorniz
  +          -             -                +                +                 
           -                        +
CVP: Cuerpo vascular paracloacal;        PL: Pliegue linfático;      RSE: Región del surco eyaculatorio;
TVP: Tejido en la vecindad de la papila;                                       GPD: glándula proctodeal dorsal.

Pavo: 

De acuerdo a distinta bibliografía, se han registrado notables diferencias en la composición del semen del pavo, según el método de obtención del mismo. En el caso de semen obtenido por  interrupción de la copulación natural, el % de fluido espumoso que se incorpora al mismo es aproximadamente un 20 %; mientras que esa cifra es mayor si se lo obtiene por masaje abdominal. En este último caso, el semen tiene el inconveniente que se presenta escaso en volumen pero muy concentrado.
Al igual que en los gallos, la  dilución del semen con fluido espumoso y su posterior utilización para I. A. ha dado buenos resultados, mientras que almacenar el semen por 24 horas ha generado una pérdida en la capacidad fertilizante del espermatozoide. Resultados inversos fueron obtenidos in vitro, resultando además, en un aumento del número de espermatozoides anormales.
Dentro de las características de los espermatozoides de esta especie, se destaca la longitud de su cabeza (cuadro 8-4).

Codornices:

Los espermatozoides de esta especie forman una red cuando no se encuentran mezclados con el fluido merenguiforme de los órganos accesorios. Además, este fluido tiene un efecto beneficioso en la capacidad fertilizante de los espermas y actuando como protector del semen cuando se lo almacena a altas temperaturas (40º C), no así cuando se lo congela.
Una característica importante del espermatozoide de codorniz es la longitud de la región de la cola, en claro contraste con otras especies (cuadro 8-4), aunque su significancia fisiológica aún no es clara.

Patos:

El método de obtención de semen en esta especie es por interrupción de la copulación natural, con un aparato adaptado específicamente a esta especie, por la presencia de un órgano copulatorio como un pene largo. La presencia de este órgano, que no protruye fácilmente, hace difícil la extracción de semen por masaje abdominal.
 En esta especie, el fluido de las glándulas accesorias diluye al semen en un 50 %, presentándose una gran concentración de espermatozoides en el mismo. Los espermatozoides de este género se presentan semejantes a los  de los gallos, en cuanto a tamaño de sus distintos componentes (cuadro 8-4).
 
Cuadro 8-4.-  Tamaño  (µm) de los espermatozoides de distintas especies de aves (Fujihara, 1991)
Especie
Cabeza
Cola
Total (cabeza + cola)
Gallo
13
87
100
Pato
     16
81
97
Pavo
19
71
90
Codorniz
22
217
239

Generalidades en hembras:

Aunque los mecanismos que regulan el ciclo ovulatorio en las diferentes especies de ave son básicamente iguales, se pueden establecer diferencias, relacionadas a la intensa selección practicada por el hombre y las modificaciones que éste ha introducido en las condiciones de su hábitat. Por esas razones, encontramos postura estacionaria en el pato, ó permanente en el caso de las gallinas comerciales. Además, se puede desarrollar la postura en un ciclo largo, como en la gallina, la pata, la pintada ó la codorniz, o dos ciclos cortos anuales, separados por una muda, como en la pava.

Pava:

La pava suele iniciar su ciclo de postura aproximadamente a las 30-35 semanas, durando aproximadamente de 22 a 24 semanas el primer período, con un pico del 70 % de postura, disminuyendo rápidamente la intensidad de postura más ó menos rápidamente, según aparezca la cloquez ó no. El % total de huevos producidos en este primer período varía, entre 80-120 %, según la estirpe que sea, de los cuales se obtienen de 65 a 90 pavipollos. Cuando se efectúa, la muda dura 12 semanas y la siguiente postura dura unas 12-14 semanas, con una importante caída en la curva de postura, razón por la cual en general no se realiza en forma sistemática.

Codornices:

De todas las aves explotadas por el hombre, la codorniz  es la más precoz y la que ofrece una mayor productividad (producción de huevos en relación al peso corporal). Este ave es muy sensible al fotoperíodo, necesita como mínimo 14 hs de luz, iniciándose la postura entre las 6-7 semanas de edad, y se prolonga durante 8-12 meses, pudiendo superar el pico de postura el 100 %, puesto que es frecuente la postura de dos huevos diarios por una misma hembra. Así, en un lote de codornices, la postura promedio oscila en 300 huevos/hembra, obteniéndose 180-240 crías por hembra por año.

Pata:

   Las distintas curvas de postura varían según la raza de que se trate, pero en general, en las razas ligeras, tienen niveles productivos espectaculares, comenzando la postura a las 18 semanas, superando en promedio los 300 huevos/pata/año. Sin embargo las razas pesadas, explotadas para la producción de carne, son malas ponedoras: la postura comienza a las 26-28 semanas, presentando un pico elevado  (90 %) pero de escasa duración, pudiendo realizar una muda, de corta duración (8-10 semanas), con un promedio anual de 160 huevos anuales en la segunda puesta.



En avicultura existen un sin numero de patologías, de diferentes magnitudes, una de ellas es la hipocalcemia.

La Hipocalcemia no es mas que la falta a déficit de calcio en el organismo, en este caso los pollos.

Una de las principales causas son:
- mala nutrición (alimento con bajas cantidades de calcio ).
- cambio drástico de ambiente.
- fotoperiodo prolongado (el cual actuara haciendo que ovoposite mas rápido).























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