El músculo está recubierto por una membrana llamada epimisio y está formado por fascículos.
Los fascículos a su vez, están recubiertos por una
membrana llamada perimisio y están formados por fibras musculares.
La fibra muscular está recubierta por una membrana llamada endomisio y está compuesto por miofibrillas. La fibra muscular es una célula con varios núcleos y tiene la estructura similar a la de cualquier otra :
* El sarcolema: es la membrana externa de plasma que rodea cada fibra. Está constituida por una membrana plasmática y una capa de material polisacárido ( hidratos de carbono), así como fibrillas delgadas de colágeno que ofrecen resistencia al sarcoplasma.
* El sarcoplasma: representa la parte líquida (gelatinosa) de las fibras musculares. Llena los espacios existentes entre las miofibrillas. Equivale al citoplasma de una célula común. Se encuentra constituido de los organelas celulares (las mitocondrias, aparato de Golgi, liposomas, entre otras), glucógeno, proteínas, grasas, minerales (potasio, magnesio, fosfato), enzimas, mioglobina, entre otros.
* Los túbulos T: son extensiones del sarcolema que pasan lateralmente a través de la fibra muscular. Se encuentran interconectados (entre miofibrillas). Sirven de vía para la transmisión nerviosa (recibido por el sarcolema) hacia las miofibrillas, permiten que la onda de depolarización pase con rapidez a la fibra o célula muscular, de manera que se puedan activar las miofibrillas que se encuentran localizadas profundamente. Además, los túbulos T representan el camino para el transporte de líquidos extracelulares (glucosa, oxígeno, iones..)
* Retículo sarcoplasmático: son una compleja red longitudinal de túbulos o canales membranosos. Corren paralelos a las miofibrillas (y sus miofilamentos) y dan vueltas alrededor de ellas. Esta red tubular comunmente se extienden a través de toda la longitud del sarcómero y están cerrados en cada uno de sus extremos. Sirve como depósito para el calcio, el cual es esencial para la contracción muscular. La magnitud de su estructura es de gran importancia para producir contracción rápida
- La unidad funcional más pequeña está en la
miofibrillas, son los sarcómeros, estructuras que se forman entre dos
lineas “z” consecutivas. El sarcómero contiene los filamentos de actina y
miosina. La actina es el filamento fino y la miosina el grueso. Cada filamento
de miosina está rodeado de 6 miofilamentos finos.
* El filamento delgado está compuesto por actina,
que es de forma globular y se agrupo formando dos cadenas; la tropomiosina, que
es en forma de tubo y se enrolla sobre las cadenas de actina y la troponina,
que se une a la cadena de actina y tropomiosina a intervalos regulares.
* El filamento grueso está formado por 200
moléculas de miosina, cuya forma tiene dos partes, dos colas de
proteínas enrolladas y en sus extremos las cabezas de miosina que realizarán
los puentes cruzados.
El sarcómero : representa la unidad funcional
básica (más pequeña) de una miofibrilla. Son las estructuras que se forman
entre dos membranas Z consecutivas. Contiene los filamentos de actina y miosina
(formada por una banda A y media banda I en cada extremo de la banda A). Un
conjunto de sarcómeros forman una miofibrilla. Los componentes del sarcómero
(entre las líneas Z) son, la Banda I (zona clara), Banda A (zona oscura), Zona
H (en el medio de la Banda A), el resto de la Banda A y una segunda Banda I.
Estas bandas corresponden a la disposición y solapamiento de los filamentos
Fisiología
del músculo
La función básica del tejido muscular y
especialmente la aquel que se encuentra adosado a los huesos, es la contracción
o extensión de los miembros como así de parte del torso y cadera. Estos
músculos llamados esqueléticos o estriados. Como
su nombre lo indica, este tipo de músculo está unido a los huesos, está bajo
control voluntario y presenta bandas transversales al verlo con el microscopio.
Estructura de la fibra muscular:
La unidad básica del músculo es la célula o fibra muscular. Si vemos la figura 1 podremos darnos cuenta que este
tipo de músculo presenta un nivel de organización muy complejo.
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La fibra muscular en sí es una célula larga y
delgada con varios núcleos y una membrana celular llamada Sarcolema.
Dentro de cada fibra hay muchos haces en forma de varilla denominada
miofibrillas. Cada una de éstas consta de un conjunto respectivo de estructuras
que se aprecian como bandas transversales de distintas tonalidades.
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Cada unidad respectiva de este patrón de
bandas de miofibrilla recibe el nombre de sarcómero. Este está delimitado en ambos extremos por una
estructura tipo placa, llamada línea
Z (fig2
a), que atraviesa por completo las microfibrillas. A cada banda de la línea
Z se prolongan longitudinalmente filamentos de una delgada proteína llamada actina (la
de mayor importancia) y otras como troponina y tropomiosina. Hacia el centro del sarcómero , dichos filamentos se
entrelazan con otra proteína longitudinalmente dispuesta , pero más gruesa ,
denominada miosina. En
un corte transversal se puede observar que cada filamento de miosina está
rodeado por seis filamentos de actina (fig3).
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Cada sarcomero está rodeado por un retículo sarcoplasmico (fig.1), una densa red de conductos análoga al retículo
endoplasmico. Este retículo sarcoplasmico contiene una alta concentración de
iones Ca2+, los cuales son liberados durante la contracción
muscular. Unas invaginaciones del sarcolema situadas más o menos a la altura de
las líneas Z forman túneles profundos llamados tubos T.
Estos tubos participan en la conducción de los potenciales de acción por toda
la fibra.
Fisiología de la actividad muscular:
La contracción muscular se debe a la fijación
de los miofilamentos de miosina a los filamentos de actina , seguida por un
tirón de los filamentos de actina a partir de ambos extremos del sarcómero hacia
el centro (fig2 b), lo que tiene por consecuencia el acortamiento de la
fibra. Los filamentos no se contraen en absoluto, simplemente se deslizan uno
respecto al otro.
El miofilamento de miosina, es un conjunto de
proteínas de miosina, que consta de una larga cauda, una región de
pivote y una cabezuela globular (fig.3). El pivote de la
cabeza, cuando está unida al filamento de actina, es lo que tira hacia el
centro del sarcómero.
El movimiento deslizante (de 0,5 nm por
lado)se realiza gracias a la energía liberada por la
acción de una enzima
ATPasa, hidrolizando el ATP (en presencia de Mg2+) que se
encuentra
en el complejo actinomiosina-ATP
(fig.4 b) en la zona de la cabeza.
El nuevo complejo formado actinomiosina-ADP
(fig.4 c)es estable; en
consecuencia, para que se rompan los enlaces entre ambos filamentos es
necesario un nuevo gasto de energía (ATP) por parte de la célula, como
resultado la actina se separa y se restablece el complejo miosina-ATP
(fig.4 a ó d) (estado inicial). Recordemos que una vez sucedido esto
el músculo se desliza pasivamente a su posición original.
En los músculos esqueléticos, la
contracción es iniciada por un impulso nervioso motor. Por tanto el sarcolema
en reposo se polariza. Cuando un potencial de acción llega a la unión
neuromuscular, el botón axoniano libera transmisores y así reduce la
polarización a través del sarcolema. Si la reducción alcanza el nivel umbral
adecuado se dispara un potencial de acción en la fibra. Los tubos T permiten
la transmisión de ese potencial de acción hasta lo más interno de la fibra
muscular, estimulando a toas ellas al mismo tiempo.
En el músculo en reposo, la unión entre la
miosina y la actina es inhibida por la proteína tropomiosina y la troponina.
La despolarización del sarcolema y de los tubos T estimula la liberación de
Ca2+ a partir de cada retículo sarcoplásmico (retículo
endoplasmico liso). Estos iones producen un cambio en la forma de la
troponina y eso hace que la tropomiosina desocupe la actina y la deje en libertad
para unirse a la miosina.
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Al terminar la contracción, una bomba de Ca
extrae los iones calcio retornándolos a los retículos, de modo que el complejo
tropomiosina-troponina vuelve a adherirse al filamento de actina y así se
suspende la contracción.
Sabía que ...
La rigidez cadavérica (rigor mortis) se
debe a la falta de producción ATP por parte de la células, provocando que el
complejo actinomiosina-ADP no pueda desarmarse, manteniéndose así una contracción
irreversible.
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